（一）对虾肝胰腺坏死症发生的直接原因

通过对患肝胰腺坏死症对虾病毒检测和人工感染、细菌分离鉴定与人工感染、苗种病原检测及其与养殖相关性分析、饲料风险评价、有害理化因子和有毒藻类监测、环境容纳量与品种及其密度、环境容纳量与种苗密度、环境容纳量与营养盐投入量、养殖水调控与环境容纳量、环境容纳量与气候变化、环境容纳量与养殖管理等的研究，找到了肝胰腺坏死症发生的直接原因。条件致病菌、有害理化因子和有毒藻类三类因子是导致对虾发生肝胰腺坏死症的直接原因。

条件致病菌、有害理化因子和有毒藻类的产生实际上是养殖生态系统出现问题。养殖生态系统不稳定是导致三类有害因子产生的根本原因。有益藻类少或者大量死亡、益生菌少、池塘营养盐过多、营养盐不能及时被藻类吸收或排除至养殖生态系统之外、池塘底质过多的营养盐、对虾免疫力下降等因素均能导致条件致病菌（弧菌等）的升高而对对虾产生致病。功能性有益藻类不足、藻类大量死亡、单位时间饵料投喂量过大、功能性益生菌不足、功能性藻类和功能性益生菌及物理化学环境调控技术不足以消减池塘过剩营养盐等是导致有害理化因子（氨氮、亚硝酸盐等）大量产生的主要原因。池塘功能性藻类少且生物多样性低、营养盐丰富、益生菌少等原因时导致有毒藻类（微囊藻、颤藻、甲藻等）产生的主要原因。实际上，导致上述诱发三类因子产生的根本性原因有三个。一个是对虾养殖生态系统不稳定，生态系统抗应激能力弱，不能应对天气变化（大雨、台风、温度剧变、阴雨等）。第二个是养殖量超过了环境容纳量，不同的池塘系统养殖环境容纳量明显不同，如养殖期间只能进水不能排水的池塘系统（封闭式养殖）与可大量进排水池塘系统、有增氧与没有增氧、池底增氧与表层增氧及立体增氧、小池塘与大池塘、有排污系统与没有排污系统、水交换能力大小等池塘的生态系统的环境容纳量明显不同。第三个是养殖管理措施不到位，要根据池塘系统的环境调控能力、养殖管理技术及对虾品种确定苗种的密度、饵料投喂量、进水和排水措施等，并根据养殖生态环境状况（藻类、条件致病菌、有害理化因子）和天气情况（4天内的天气预报）进行生态系统的调控。每一项措施不到位均能导致池塘一类有害因子（有害理化因子或有毒藻类）、二类有害因子（有害理化因子、条件致病菌）或三类有害因子（有害理化因子、条件致病菌和有毒藻类）的大量产生，导致对虾发生肝胰腺坏死症。

（二）肝胰腺坏死症发生的生态系统原因

根据对虾肝胰腺坏死症（HPNS）发生的生态环境因素和摄食特征，可以将对虾养殖过程分为早期生态系统、中期生态系统和晚期生态系统。

1. 早期生态系统

对虾养殖早期生态系统是指开始培水至对虾大量摄食人工饲料时期，约30-40天。传统养殖操作技术会使早期生态系统具有以下特征：营养盐缺乏，营养盐组成不平衡，营养盐量及组成不足于支撑有益藻类和益生菌持续调控生态系统的能力；对虾食物如枝角类、桡足类等不丰富且数量上持续性差，对虾容易摄食底质腐败的有机物（死亡藻类等）；天气变化容易导致藻类大量死亡；藻类及其多样性和益生菌不足于抑制条件致病菌和有毒藻类的产生。藻类一旦发生大量死亡，导致条件致病菌和氨氮急剧升高，从而导致养殖早期对虾发生急性氨氮胁迫和条件致病菌胁迫，导致HPNS发生，这一时期防控HPNS的具体措施见肝胰腺坏死症防控技术章节。

2. 中期生态系统

对虾约养殖30天至70天，不同品种、不同密度和养殖管理措施，中期生态系统出现的时间不同，也是对虾养殖需要精细调控的最关键的生态系统，为了有效的防控HPNS，要求在生态系统构建和维持过程中，需要使对虾养殖生态系统尽快的由早期生态系统过渡到中期生态系统，尤其是推迟中期生态系统进入晚期生态系统的时间。导致HPNS发生的中期生态系统表现特征是受到天气的影响，生态系统容易紊乱。随着对虾生长，营养盐（主要是对虾饲料）大量输入，老化藻类、优势藻类种群单一和老化益生菌过多，失去了生态系统调控功能；在环境胁迫条件下老化藻类和益生菌大量死亡，氨氮和条件致病菌急剧升高，形成有害理化因子胁迫和条件致病菌的感染。实际上，中期生态系统调控技术决定了对虾养殖容纳量，池塘剩余营养盐主要依赖藻类和益生菌的转化利用、理化调控制剂的理化反应等。一旦藻类、益生菌和理化调控制剂不能发挥作用，池塘就会产生条件致病菌和有害理化因子胁迫，尤其在天气发生急剧变化的情况下，产生有害理化因子和条件致病菌的急性胁迫，且1天内这二种胁迫就会发生。有益藻类少且单一、营养丰富容易产生有毒藻类。因此，在对虾养殖过程中，需要经常调控中期生态系统使其处于稳定且抗应激能力状态。中期生态系统不稳定、抗胁迫能力差、过早进入晚期生态系统、优势藻类种群单一等是导致对虾养殖中期发生对虾发生HPNS的根本原因。

3. 晚期生态系统

随着对虾养殖时间的延长，总营养盐的输入会增加，剩余营养盐大于有益藻类和益生菌转化利用能力和理化制剂的调控能力，此时也是对虾最大的养殖环境容纳量；仅依靠有益藻类和益生菌调控已经不能维持健康生态系统。这一时期的特征是pH持续下降，亚硝酸盐或亚硝酸盐和氨氮持续升高，理化制剂调控有一定效果但不可持续。结果是对虾遭受有害理化因子胁迫，或有害理化因子与条件致病菌双重胁迫，这是为什么目前对虾养殖难以超过80天的原因所在。